在自然界，乌龟无疑是进化得相当成功的物种。
它们历史悠久，个体长寿。只要成功苟到完全体状态，就是把防御力点满的生存大师。而这一切，很大程度上都要归功于它们进化出了一副坚硬无比的龟壳。
龟壳是无数掠食者共同的噩梦——明明一顿跑不掉飞不走的大餐就在眼前，但面对一只缩头乌龟却始终无从下手。吃又吃不着，熬也熬不过，硬啃的话一不小心牙都能给你崩掉。
乌龟：就这？
或许大家都听说过老鹰吃龟的故事：鹰会抓起乌龟飞到高空，再松开爪子摔碎龟壳，从而吃到里面的肉。但其实老鹰能吃到的大部分是幼龟，它们直接用尖锐的喙戳入幼龟甲的缝隙中，再将龟肉勾咬出来吃掉就完事了。
而面对一只成年龟，鹰一般是不会轻易尝试攻击它的。发育完全的龟龟甲坚硬且光滑，再加上较大的表面积，捕获控制有一定难度。说不定忙活半天啥都没吃到还要被反嘬一口，不如去抓几只田鼠兔子吃吃。猎杀姿势又帅还不会被人说欺负老人没有武德（误）。
这只鹰酱估计是盯上了人家的龟蛋或是刚出壳的幼龟 被老炮无情驱逐
在大自然中，鳄鱼是少数能靠其惊人咬合力直接破坏“完全体”龟壳的生物。但同时也有很多鳄鱼对坚硬的龟壳无可奈何的实际案例。
这里就必须提到老生常谈的一点了：不仅是不同种鳄鱼之间的咬合力大相径庭，龟和龟之间的体质也不能一概而论。
一般来说，大多数乌龟都有着略微拱起的圆顶形外壳，这种结构使得捕食者难以咬合压碎它。但为了方便在水中活动，很多水龟都会发展出较为扁平的流线型外壳，同时它们的龟壳也相对轻盈，因此防御力也就没有陆龟那么强。
所以，强悍如鳄鱼平时没事也不会找乌龟硬碰硬。毕竟一口下去，是有很大赌博成分的——谁也说不准几秒后出来的，是龟血还是某恶霸的牙龈出血。
《三鳄戏龟图》 “你猜我干不干你~”
网络上还流传着另外一种说法：美洲虎是除了鳄鱼以外唯二能靠其巨大咬合力咬穿龟壳的恐怖生物。
但事实上，美洲虎猎杀的都是海龟。它们会瞅准晚上海龟上岸产卵的时机，靠近后直接咬喉致死。
之所以美洲虎可以这样不紧不慢地轻松享用大餐，是因为海龟是无法将头和四肢完全缩进其龟壳中的。由于常年在海中生活，海龟的体型变成跟鱼类类似的梭形，这样可以减少在水中的摩擦和阻力，让它们游动得更快更轻松。
但同时它们也失去了“龟缩”这项能力。在海里它们靠头与四肢上覆盖的鳞片基本可以保护自己，但到了陆地上就完全是听天由命了。
所以美洲虎捕杀海龟，靠的绝不是什么“一口咬穿龟壳”，它们只是抓住了海龟为繁衍后代不得不铤而走险露出的破绽。
综上，可以说在自然界，没有一种动物会试图跟龟壳正面硬刚。掠食者对它们的攻击，除了绕后趁其不备在它们缩进龟壳之前一击得手，也就只有利用尖嘴或者利爪“戳”、“勾”、“掏”的尝试了。
而在亚洲有一种龟，堪称龟缩战术的究极大师。它们是龟鳖目下的闭壳龟属（Cuora），又称亚洲箱龟属（Asian box turtle）。
看出来了吗？这种龟在启动防御模式的时候，它的背甲和腹甲会严丝合缝起来，形成一个几乎无敌的“龟球”。
这种“全封闭”模式跟我们之前介绍过的巴西三带犰狳很像，它们都是靠着坚硬的外壳立足于自然界的。犰狳的鳞甲甚至有过几起反弹子弹“反杀”人类的案例。
巴西三带犰狳
不过从生物学的角度看来，龟壳跟犰狳的外壳是不尽相同的两种模型。
犰狳的甲是由皮肤骨化形成的钙质骨板，跟鳄鱼背上的鳞甲类似。龟壳则由背甲和腹甲组合而成，甲壳又分为内外两层，内层其实就是它的骨骼——包括了它的骨架和肋骨。外层则是由其表皮衍生而来的角质盾片或鞣制皮肤构成。
在排列上这两层结构的缝线是交错纵横的，这又进一步加强了整个龟壳结构的稳固性。如果说犰狳、鳄鱼的甲壳像是外表披了层锁子甲，那么龟壳就是“锁甲加板甲”的加强版内外多层结构了。
龟壳甲缝结构 两层骨甲中间还有一个纤维质中间层缓冲带
由此我们可以开个脑洞，如果有由人逐渐龟化的硬核科幻设定可以是这样子的：
一个痛风病人的基因发生突变，结晶体硬块“痛风石”跟脊椎、肋骨等结合并在体内延伸连接，于是他的躯干皮肤下形成了一套坚硬无比的“内甲”。与此同时他的外表皮又生出了一系列角质鳞片，最终变成一个防御力极强的“龟人”……
科学家们当然没有考虑过如此沙雕的设定，他们对于龟壳的兴趣更多在于其结构的力学性能研究和仿生应用上。现在这种表面角质层、复合夹芯结构以及骨缝交错结构带来的强抗冲击性能和能量吸收作用，已经开始被应用在运动保护、航天航空、交通运输还有军事工程等领域。
而另外一个科研人员十分关注的谜题，是龟甲的进化历程。
在地球漫长的历史进程中，龟这种生物是由什么进化而来的？龟甲这么复杂的结构又是在什么因素的推动下，一步一步被增强到现在这种程度的？这是动物学家和考古学家们十分想了解的一个问题。
从巨大的草龟到小小的淡水龟，上亿年的演化过程中龟鳖目产生了无数神奇的分支
这种问题当然得从化石入手来解决。
但一百多年来的考古发现，却让科学家对龟这种生物产生了越来越多的困惑。因为几次关于远古时期龟化石的大发现，都是对前面研究结论彻底的“打脸否定”。
比如1887年德国发现了一块2亿年前的古生物化石，这个被称为“原颚龟（Proganochelys）”的远古生物已经发育出了完备的背腹甲，所以科学家们判断它就是龟类的祖先。
又由于它的头骨有一个完整的颞区，由此龟类被归入羊膜动物中的“无孔类”。
*在羊膜动物（四足脊椎动物）中，眶后骨、鳞骨、轭骨、顶骨四块骨骼的排列是分类的主要依据。主要存在三种基本类型：如果这四块骨骼是一个整体，中间没有穿孔，是无孔型；如果在眶后骨、鳞骨、轭骨之间有个颞孔是下孔型；而存在两个孔为双孔型。现生龟的头骨颞区是开放的，但是没有颞弓，与典型的几种类型都不一致，所以理论上我们只能通过它的先祖来分类。
原颚龟化石 右上角的就是它的头骨顶视图
但是在南非也出土过一块被称为正南蜥（Eunotosaurus，又称正南龟）的化石，这块2.6亿年前的古生物化石显示其体内的肢干锥体和肋骨都在加长加宽中，显然是正在演化过程中的龟。
然而它的头骨中却明显同时存在上下颞孔，那么正南蜥跟龟都应该被归为双孔类。但就我们目前掌握的生物科学知识来说，一种生物几乎不可能同时是无孔类和双孔类。
正南蜥头骨（上）及其头后骨骼（下）
此外关于龟的水生陆生问题也有很矛盾的发现。
目前我们根据龟的呼吸方式、运动方式以及腹甲结构，推断出来的结果是龟是水生起源，后来才登陆发展出“陆生模式”的。但根据出土的三叠纪龟化石，科学家竟然发现它们全都在陆相地层中。
类似的难以解释的考古发现和科研结论还有很多，这些相互矛盾的研究发现让龟的起源成为一百多年间研究者们共同的迷惑和噩梦。也因此至今我们还在努力发掘着更多的化石、进行更先进的分析研究来期待得到一个合理的答案。
但再多的“打脸”跟对前人结论的全盘否定都浇灭不了科研人员的热情。
毕竟无止境的探知欲望就是我们人类不断加深对这个星球理解的根本。我们只希望让科学家们发出“龟龟！”惊叹的发现，来得越多越好。
乐文，龟鳖类的早期进化，化石，1988年03期
刘俊，龟的起源之谜，化石，2016年02期
靳宏博，张志强，宋亮，龟壳结构的力学性能研究现状及展望，力学与实践，2020年02期
刘海情，龟鳖类系统进化及蛇鳄龟养殖群体的遗传多样性研究，广东海洋大学硕士学位论文，2013年6月
