截取画
写作|彭若施(牛津大学博士研究生，《知识分子》编译组成员)
校烈|宗主
书篇|陈晓说
在美国的一个农产品自由市场上，美国咬了一口秋李隆元西红柿，叹了口气。“这就是我8岁时吃的东西。是粉碎“四人帮以前的番茄味！”
这是崔怡融元2013年自费去美国考察转基因食品的纪录片中的一个场景。
事实上，无论是在美国市场还是中国市场，无论是2013年，还是现在，都没有商业化种植的转基因番茄，小崔也许把工业化生产蔬菜误认为转基因品种了。老一辈人都记得，二十世纪七八十年代的中国没有先进的运输和冷冻设备，蔬菜多半就近消费，市场上西红柿堆在地上，几角钱就买一大筐。因为是自然成熟，价格又非常便宜，人们往往只挑熟透通红的西红柿吃，并对其酸甜多汁的美味留下深刻印象。而今天呢？工业化生产的西红柿往往是青涩时采摘的，销售前再用乙烯气体催熟。这种西红柿往往虽然皮是红的，里面却有个青涩的硬芯，味道实在不敢恭维。那么，粉碎“四人帮”之前的西红柿味儿是什么样的？和美国现在的番茄味道一样吗？我们没有时光机，无从把两种番茄放在一起比较。不过，中国农科院深圳农业基因组所和蔬菜花卉所黄三文研究员和美国科学院院士、佛罗里达大学园艺系Harry Klee教授课题组最近倒是合作完成了对396种番茄的全基因组测序，解码了番茄的“美味基因”。
总体来说，番茄可以分为三大类：野生（wild）品种、现代（modern）品种和“传家宝”（heirloom）品种。顾名思义，“传家宝”品种是因为有独特特征而在农场中代代相传的品种，它们往往未经杂交选育，却在风味上独具一格。随着商业化育种和大规模生产，在20世纪40年代后，很多传家宝品种淡出市场，被杂交选育出的“现代品种”取代。番茄的美味奥秘，是否隐藏在传家宝品种与现代品种的基因与组分差距中？
科学家们首先挑选了涵盖三大类的396种番茄，分别测定了它们的糖分、有机酸和挥发性组分的含量。
“实验原理很简单，但工作量非常大。”文章的通讯作者之一Harry Klee在《美国国家科学院院刊》（PNAS）的科学会谈节目中说。研究者很快发现，不同品种的番茄化学成分差异巨大，有些味道超棒，有些真不怎么好吃。“我们挑选出七八十个涵盖各种不同味道的品种，让品尝小组评价喜爱程度，然后粉碎它们，测定糖分、有机酸和挥发性组分含量，最后用统计方法分析哪些物质的含量与好评显著相关，哪些与差评显著相关，用这些数据创建‘好吃番茄’的成分表。”最终，他们确定了33种与整体好评相关的组分，其中28种还与“气味浓郁”的评价相关，有13种在现代品种中的含量明显低于传家宝品种。
如果在现代番茄中引入这33种组分中的几种，番茄的口感是不是会大大提高？研究者对396种番茄全部进行全基因组测序，试图找到基因序列的差别与组分含量差别的相关性。比方说，假如在番茄的9亿DNA碱基对中，找到了一个碱基对位点，在大部分某组分（我们姑且称之为组分X） 含量高的品种碱基类型都是鸟嘌呤（A），而X含量低的品种中它的碱基类型都是胞嘧啶（C），那么称作这个位点的身份是A还是C，与组分X的含量高低相关。而如果把现有位点为C的现代品种与位点为A的传家宝品种杂交，培育出位点为A的现代品种，就有可能提高现代品种中组分X的含量，让现代品种番茄更好吃。
具体引入哪些位点可以改善口感呢？
根据研究，番茄的9号、11号染色体上各有一个位点与糖分含量显著相关，它们所在区域正是不断选择个头大的番茄的过程中改变了的区域。在测序的48个现代品种中，有47个在这两个位点的核苷酸组合是含糖量最少的组合。对分离子二代（segregating F2 population）做同样测序相关分析，又找到了3个位点与糖分含量相关，分别位于第2、3、5号染色体。对子二代中这5个位点不同组合的番茄大小与糖分含量分析发现，番茄的重量与糖分含量负相关，也就是说，个头越大的往往越不甜 。
►子二代中各种位点组合基因型的番茄糖分含量与果实大小关系图
（图片译自：Tieman D, Zhu G, Resende M F R, et al. A chemical genetic roadmap to improved tomato flavor[J]. Science, 2017, 355(6323): 391-394.）
如果番茄有股药味儿，大概不会很受欢迎。9号染色体上一个名叫E8的基因的调控区域有一个位点与两种具有药物气味的组分——愈创木酚（guaiacol）和水杨酸甲酯（methylsalicylate）——的高含量有关。E8是调控番茄的成熟的关键基因。该位点为一种类型的品种中，愈创木酚平均含量是另一种类型中的5倍，水杨酸甲酯的平均含量为另一种类型的2-3倍。研究者猜测，E8可能通过提高一种重要的植物催熟激素——乙烯的水平，影响这两个分子的含量。
番茄好看到底有多重要？看看这两个组分的不同命运就知道了。香叶基丙酮（geranylacetone）和6-甲基-5-庚烯-2-酮（6-methyl-5-hepten-2-one, MHO）都是类胡萝卜素氧化产物（apocarotenoid），气味芳香。MHO的前体是番茄的主要色素番茄红素（lycopene），其含量与番茄红素成正比，而香叶基丙酮的前体对番茄颜色影响不大。有3个与MHO含量相关的位点，尽管它们的不同组合在野生种和传家宝品种都出现过，现代品种中却是两种MHO含量最高的一统天下，它们也是番茄红素含量最高的两种——看脸选出来的。相反，与香叶基丙酮含量相关的4个位点在现代品种中的组合均为含量较低的组合。含量高的组合虽然在传家宝品种中出现过，却没能保留下来。研究者共鉴定出了26个与挥发性组分含量相关的位点，其中仅有13个在现代品种中的组合是最优组合，与随机选择无异。
目前，研究团队正致力于利用鉴定出的位点最优组合，培育出口感更好的番茄。 “我研究番茄已经二十多年了，之前我们在思考是否可以延长番茄成熟后的储存时间，给番茄更多时间成熟，来提升口感。”Klee介绍说，“有一次我想，我们这样是在间接提升番茄口感，为什么不能直接提升呢？”Klee表示，他们已着手引入部分对口感最重要的挥发性物质，但要找到最重要的基因组合，可能还要三到四年。那时，能在成熟后储存较长时间的番茄就不会引起“大青涩” 驱逐“传家宝”的现象，我们在超市也许就能买到崔永元所说的 “复古风”番茄吧！
参考文献：
1.Tieman D, Zhu G, Resende M F R, et al. A chemical genetic roadmap to improved tomato flavor[J]. Science, 2017, 355(6323): 391-394.
2.
3.
4.《转基因报告:崔永元美国转基因调查》，
5.
制版编辑：邓志英丨
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