南方巨兽龙：挑战霸王龙的南方巨魔
自1905年发现霸王龙以来，它就一直稳坐最大肉食恐龙的王座。在20世纪末期，一个来自南方冈瓦纳大陆的巨魔向霸王龙发起了挑战，企图将霸王龙赶下神坛以独霸最大肉食恐龙的宝座。它是谁？它为何有这般勇气？今天就来给大家介绍下这位强大的挑战者。
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01
巨魔现世
1993年，业余的化石猎人鲁本·D卡洛琳（Rubén D. Carolini）在巴塔哥尼亚的荒原里发现了一节巨大的兽脚类胫骨。很快，这根胫骨引起了古生物学家鲁道夫·科里亚（Rodolfo Coria）和莱昂纳多·萨尔加多（Leonardo Salgado）的注意。在美国科普作家唐·雷森（Don Lessem）的资助下，在1994年对这些标本进行了挖掘。所有的化石都散落在约10平方米的土地上，保存程度较为良好，化石的部分包括大部分椎骨，肋骨，腰带，腿骨以及不完整的头骨。
图注：南方巨兽龙的骨骼重建以及发现的部分展示，图片作者scotthartman
科里亚和萨尔加多于1995年描述了该标本（编号MUCPV-CH1），并建立新的恐龙属种——卡罗琳南方巨兽龙（Giganotosaurus carolinii）。它的属名是由古希腊文的“γιγας”（意为“巨大”）、“νοτος”（意为“南风”）及“σαυρος”（意为“蜥蜴”）组合而来。种名则是纪念其发现者。
图注：位于澳大利亚博物馆的南方巨兽龙骨骼装架，图片来自维基百科
图注：位于亚特兰大弗恩班克自然史博物馆的南方巨兽龙装架，背后是巴塔哥尼亚的另一标志性的巨兽——阿根廷龙，图片来自网络
02
篡位者
南方巨兽龙的发现可谓是一个轰动一时的大发现，因为这只兽脚类的体形非同小可。南方巨兽龙正模（编号MUCPv-CH-1）的长估测为12.5至13米，几乎和当时发现的最大霸王龙“苏 ”体长不相上下，甚至可能还要还略胜一筹。在重建了南方巨兽龙不完整的头骨后，其头骨长度达到了惊人的1.73米，比当时所发现的最大霸王龙“苏”的头骨长出了足足20厘米！其股骨的长度达到了143厘米，比“苏”的股骨长出了4厘米，同时也是迄今为止发现的最长的肉食恐龙股骨。
图注：南方巨兽龙MUCPv-CH-1头骨发现的部分，图片来自网络
图注：南方巨兽龙的头骨与成年人的大小比较，图片来自网络
图注：南方巨兽龙的头骨特写，图片来自网络
MUCPv-CH-1并不是最大的南方巨兽龙标本，另一个标本（编号MUCPV-95）包括一个齿骨化石，比正模的相同部位还要大8%左右。据估测这只南方巨兽龙完整的头骨超过180厘米！其体长更是可能达到13.5至14米。如此一来，人们确定南方巨兽龙足以将霸王龙赶下神坛，成为最大的肉食性恐龙。
图注：南方巨兽龙MUCPV-95的齿骨化石，图片来自网络
或许是因为大家已经厌倦了霸王龙的老大形象，需要一个更加强大，凶狠的角色来取代它的位置，于是南方巨兽龙就成了不二人选。2000年的游戏《恐龙危机2》就将南方巨兽龙设定成了关底的大BOSS。在游戏中，南方巨兽龙被描述成了长达20米的超级兽脚类，游戏中还出现了南方巨兽龙虐杀霸王龙的场景。
图注：《恐龙危机2》南方巨兽龙的形象，霸王龙在其面前就如同一个儿童。图片来自网络
2003年的纪录片《与恐龙同行特辑：巨龙国度》中，出现了南方巨兽龙成群猎杀阿根廷龙的场景，不过事实上南方巨兽龙在生存年代上要早于阿根廷龙，并且目前也没有发现其群居的证据。
图注：《与恐龙同行特辑：巨龙国度》中南方巨兽龙的形象。图片来自网络
2007年的3D电影《巴塔哥尼亚的巨兽》也有南方巨兽龙的集群猎杀阿根廷龙的场景。不过影片解释说这种“南方巨兽龙”其实是一种2006发现的新物种，这种恐龙被称为马普龙（Mapusaurus）。英剧《远古入侵：第三季》中也有南方巨兽龙的登场。
图注：《巴塔哥尼亚的巨兽》中“南方巨兽龙”（马普龙）袭击阿根廷龙，图片来自电影截图
图注：《远古入侵》中的南方巨兽龙，图片来自网络
03
南半球的暴君
如果说霸王龙是北方半球的暴君，那么说南方巨兽龙是南半球的暴君不足为怪。南方巨兽龙生活在距今9700万年前阿根廷的勘德勒斯组（Candeleros Formation）。同一时期的物种有蜥脚类的利迈河龙（Limaysaurus），安第斯龙（Andesaurus）；阿贝力龙科的爆诞龙（Ekrixinatosaurus）；驰龙类的鹫龙（Buitreraptor）以及一些其他的小型虚骨龙类。这个地区目前发现的恐龙种类并不是特别多，而南方巨兽龙在当地则是体形最大的掠食者，没有能与之抗衡的对手，其拥有至高无上的统治地位。
图注：南方巨兽龙的生态场景复原图，作者Julius Csotonyi
图注：James Gurney早年绘制的南方巨兽龙复原图（上），随后在1997年重新绘制了南方巨兽龙（下），其形象已经和今天的复原相差无几。图片来自网络
图注：david krentz的南方巨兽龙建模，是目前较为精确的南方巨兽龙复原。图片来自网络
从分类上看，南方巨兽龙属于鲨齿龙科（Carcharodontosauridae）之下的南方巨兽龙族 （Giganotosaurini）。这一类群最大的特点是都拥有一个比例巨大的头部，口中布满了如同牛排刀一般的牙齿，并且可以将嘴部的张开角度非常的大（可以超过70度，霸王龙只能张开到60度左右）。南方巨兽龙的这些特征主要是为了适应捕食巨大的蜥脚类恐龙，因为蜥脚类恐龙的体形非常庞大，想要在短时间能杀死一只巨大的蜥脚类恐龙对于任何肉食恐龙来说是非常困难的。捕食者们不得不改进自己的装备，巨大的嘴巴张口角度配合切割型的牙齿能更好的对蜥脚类恐龙造成有效的伤害。
图注：鲨齿龙类的牙齿。就如同一把牛排刀。图片来自网络
当然，单单改善装备是不够的，如果在力量上没有优势再精良的装备也难以发挥出优势。因此南方巨兽龙族的成员们在体形上不断增大，如鲨齿龙，马普龙，魁纣龙的体长都超过了12米，足以像南方巨兽龙一样向霸王龙发起挑战。体形的增大意味着骨骼需要承受更大的负荷，为了更好的支撑起强健的肌肉，南方巨兽龙的背部拥有比其他大型肉食恐龙更高的神经棘。
南方巨兽龙没有发现前肢化石。不过根据同为鲨齿龙科的高脊龙与马普龙所发现的前肢材料看，推测南方巨兽龙的前肢非常短小，甚至不会比以“小短手”著称的霸王龙前肢长多少。许多复原图都将南方巨兽龙的前肢画的比较大，这并不是科学的复原方式。
图注：南方巨兽龙与它潜在的猎物——利迈河龙。图片来自维基百科
04
与霸王龙的对决
南方巨兽龙真的可以稳坐王位吗？霸王龙当然不会同意。
上面不是说南方巨兽龙体形可以超过霸王龙吗？其实上述的仅仅只是在一定程度上超过霸王龙，如果更深入对比恐怕将会有不一样的结果了。
在这，我们请霸王龙“苏”（编号 FNMH PR 2081）参与挑战，虽然南方巨兽龙的股骨长度超过了“苏”，但是参考其他的鲨齿龙类的腿部比例来重建南方巨兽龙的完整肢体长度，我们可以发现南方巨兽龙的胫骨长度与跖骨长度都不如“苏”，可见南方巨兽龙在身高上并没有超过霸王龙。
对比大小并不是只需要看身高体长的，体积才是关键。通过下面这张图能直观的感受到霸王龙与南方巨兽龙的体积差距。虽然在体长上二者不相上下，都在12.5米左右，但是南方巨兽龙的头骨、体腔却更为狭窄，因此在体重上南方巨兽龙正模与“苏”相比处于劣势。尽管南方巨兽龙更大的标本MUCPV-95在体长上能超过“苏”，但体重依然略低于“苏”。
图注：南方巨兽龙与霸王龙的体形比较，可见明显的差距。作者scotthartman
从客观角度来说，“苏”也不是最大个体的霸王龙，它仅仅只是一个完整度很高的大型霸王龙，比“苏”更大的霸王龙标本还有好几个，其中有些标本甚至可以超过14米。在巨型肉食恐龙之间的体形对比中，将“苏”视为最大霸王龙是非常不公平的。
图注：霸王龙与南方巨兽龙较大标本之间的对比，图片作者RAX博士
通过上面的比较，南方巨兽龙体形并没有超过霸王龙，无缘最大肉食恐龙的宝座。尽管它曾在一段时间内享受过这种至高无上的错觉，但随着研究的推进还是被客观的资料给拉了下来。
图注：谁更大？一目了然，图片作者scotthartman
参考资料：
1.Haines, T.; Chambers, P. (2007). "The Complete Guide to Prehistoric Life".Italy: Firefly Books Ltd.: 116–117. ISBN 1-55407-181-X.
2.Coria, R. A.; Currie, P. J. (2002). "The braincase of Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (4): 802–811. doi:10.1671/0272-41634(2002)022[0802:TBOGCD]2.0.CO;2.
3.Coria, R. A.; Salgado, L. (1995). "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia". Nature. 377 (6546): 224–226. Bibcode:1995Natur.377..224C. doi:10.1038/377224a0.
4.Calvo, J. O.; Coria, R. A. (1998). "New specimen of Giganotosaurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as the largest theropod ever found". Gaia. 15: 117–122.
图片 / 网络（侵删）
文字 / 江氏小盗龙（江泓）
排版 / 江氏小盗龙